不同硬度黑莓品種果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育異同論文

　　黑莓 Rubus spp. 原產(chǎn)于北美洲，屬于薔薇科Rosaceae 懸鉤子屬 Rubus,是近年來(lái)國(guó)內(nèi)興起的第三代果樹(shù)小漿果果樹(shù)的重要成員之一[1],其果實(shí)被認(rèn)為是國(guó)內(nèi)外消費(fèi)者攝取纖維素、維生素 E、天然色素和酚類(lèi)物質(zhì)的重要來(lái)源[2].隨著人們生活水平的提高，黑莓營(yíng)養(yǎng)保健漿果果實(shí)以其獨(dú)特的風(fēng)味和營(yíng)養(yǎng)活性日益受到人們的喜愛(ài)和重視[3].

　　自然條件下的成熟黑莓果實(shí)果皮極薄且柔軟多汁，果實(shí)采后極易受損而腐爛，多數(shù)黑莓品種果實(shí)采后存放在 0 ℃條件下僅能維持 2 ~ 3 d,堪稱(chēng)是最不耐貯藏的果實(shí)[4].因此，硬度是黑莓果實(shí)品質(zhì)的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，影響到果實(shí)的加工品質(zhì)、機(jī)械采收、貯藏貨架期和機(jī)械損傷程度[5],黑莓硬度性狀改良在黑莓育種研究中尤為重要。黑莓果實(shí)為小核果聚合漿果，其中的小核果數(shù)目約有50 ~ 100 顆，因品種不同而不等，成熟黑莓小核果可食用部分主要為極其柔軟的外果皮和多汁肉質(zhì)的中果皮[6].包括黑莓在內(nèi)的新興小漿果總體上是一類(lèi)水分含量很高且果肉呈漿狀的水果，因?yàn)楹�水量很高，硬度較低且不耐貯藏，市場(chǎng)上主要用以加工成飲料。目前已有關(guān)于黑莓[7-8]、草莓[9]、黑穗醋栗[10]、藍(lán)莓[11]等種新興漿果果實(shí)發(fā)育規(guī)律的研究報(bào)道，但鮮有對(duì)不同硬度類(lèi)型黑莓品種發(fā)育進(jìn)程與果實(shí)生長(zhǎng)性狀比較分析的報(bào)道。為此，本研究組在前期對(duì)江蘇省 5 個(gè)黑莓主栽品種果實(shí)發(fā)育至成熟進(jìn)程中的硬度變化規(guī)律的考察研究的基礎(chǔ)（得到了硬度相對(duì)極低和較高的品種類(lèi)型[8]）上，以 4 個(gè)不同硬度品種類(lèi)型的黑莓為實(shí)驗(yàn)材料，對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育至完全成熟過(guò)程中果實(shí)的縱徑、橫徑、果質(zhì)量、聚合果總質(zhì)量、果軸質(zhì)量、單核果質(zhì)量、百粒質(zhì)量等性狀指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律進(jìn)行了探討，旨在分析不同硬度黑莓品種果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的共性和差異，從而為進(jìn)一步探討黑莓等漿果類(lèi)果實(shí)硬度的形成及其與生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系提供理論依據(jù)。

　　1 材料與方法

　　1.1 材 料

　　供試的黑莓品種包括果實(shí)硬度較高的品種 Chester 和 Arapaho 以及果實(shí)硬度較低的品種Kiowa 和 Boysenberry.于 2013 年 5 月各品種開(kāi)花盛期掛花標(biāo)記，從花后發(fā)育第 3 天開(kāi)始，每隔2 天取樣 1 次，直至果實(shí)完全變?yōu)槌墒焐��?/p>

　　1.2 方 法

　　每次取樣結(jié)束后立即對(duì)上述 4 個(gè)品種果實(shí)的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行調(diào)查，挑取外觀顏色及體積接近的具有代表性的果實(shí) 10 粒，3 次重復(fù)，用感量為0.01 mm 的數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)的縱徑、橫徑，用感量為 1 mg 的電子天平稱(chēng)量單果質(zhì)量，計(jì)算果實(shí)的縱橫徑比、各發(fā)育歷期縱、橫徑與單果質(zhì)量的凈增長(zhǎng)量。對(duì)果實(shí)硬度差異明顯而其發(fā)育歷期相似的兩個(gè)品種 Chester 和 Kiowa,分別于花后第9 ~ 54 天和第 27 ~ 54 天即果實(shí)自轉(zhuǎn)色至完全成熟期進(jìn)一步考察果實(shí)的組成性狀，用鑷子將小聚合果和果軸（果托，由花托發(fā)育而成）剝離后稱(chēng)量聚合果總質(zhì)量、果軸質(zhì)量、單核果質(zhì)量，將聚合果中的種子洗出瀝干水分后稱(chēng)取 100 粒種子的質(zhì)量，每個(gè)品種每次調(diào)查 10 粒果實(shí)，3 次重復(fù)。

　　1.3 數(shù)據(jù)分析運(yùn)用 Excel 2003 軟件完成數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與制圖

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 高硬度黑莓品種 Chester 和 Arapaho 果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)

　　高硬度黑莓品種 Chester 和 Arapaho 果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育至完全變?yōu)槌墒焐�分別歷時(shí) 54 和 39 d,兩個(gè)品種的綠果期均較短，且均在花后第9天開(kāi)始轉(zhuǎn)色。Chester 和 Arapaho 品種的果實(shí)縱、橫徑與單果質(zhì)量生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)分別如圖 1A、B 和圖 2A、B 所示。

　　從圖 1A 和圖 2A 中可以看出，在兩個(gè)品種的果實(shí)發(fā)育進(jìn)程中，果實(shí)的縱、橫徑均呈雙 S型且持續(xù)增加的變化趨勢(shì)。Chester 的縱橫徑比在花后第 3 天和第 6 天基本相同且均較高，分別為 1.26 和 1.25,花后第 9 天縱橫徑比值降為1.02,以后維持不變，且縱、橫徑增長(zhǎng)量的變化也幾乎與之同步（如圖 1B），這表明，果實(shí)起始發(fā)育時(shí)縱徑發(fā)育可能早于橫徑，而花后第 9 天兩者開(kāi)始同步。Arapaho 果實(shí)縱、橫徑的增長(zhǎng)整體上幾乎與 Chester 同步，但其縱橫徑比在花后第 3 ~ 9 天即呈逐步下降趨勢(shì)，由 1.41 降為1.10,而后逐步上升，直至花后第 21 ~ 27 天才維持恒定（1.24），花后第 30 ~ 33 天又急劇下降至 1.17,最終（即花后第 36 ~ 39 天）又小幅上升為 1.20.這一觀測(cè)結(jié)果說(shuō)明，果實(shí)起始發(fā)育時(shí)縱徑發(fā)育也可能早于橫徑，但在以后的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中縱、橫徑又呈交替加速增長(zhǎng)的變化趨勢(shì)（如圖 2B）。兩個(gè)品種的單果質(zhì)量均呈單 S 型逐步平緩增加的變化趨勢(shì)（如圖 1A和圖 2A），尤其在果實(shí)發(fā)育后期，Chester 和Arapaho 果實(shí)分別在花后第 45 天和第 36 天直至果實(shí)完全成熟都有一個(gè)明顯加速增長(zhǎng)的趨勢(shì)，而此期正是兩個(gè)品種果實(shí)轉(zhuǎn)為成熟色的最終階段。

　　Chester 和 Arapaho 果實(shí)在不同發(fā)育階段各生長(zhǎng)性狀凈生長(zhǎng)量的調(diào)查結(jié)果（如圖 1B 和圖 2B）表明，果實(shí)縱、橫徑均在花后 3 天以?xún)?nèi)（即 0 ~ 3 d）增長(zhǎng)最快，Chester 的縱、橫徑凈生長(zhǎng)量分別為 6.46和 5.11 mm,而 Arapaho 的縱、橫徑凈生長(zhǎng)量分別為 6.86 和 4.86 mm.從花后第 9 天轉(zhuǎn)色前后直至成熟的發(fā)育進(jìn)程中，兩個(gè)品種果實(shí)的縱、橫徑增長(zhǎng)量的變化趨勢(shì)也較為相似，整體上均呈現(xiàn)出下降-上升-下降-上升的變化趨勢(shì)，在花后第9 天的轉(zhuǎn)色期和最后發(fā)育成熟階段中，其果實(shí)的縱、橫徑凈增長(zhǎng)量均較高，僅次于花后 3 天內(nèi)（即0 ~ 3 d）的凈增長(zhǎng)量；尤其在最后 3 天的成熟階段，其單果凈生長(zhǎng)量最大，Chester 和 Arapaho 分別凈增加 1.466 和 1.856 g.

　　2.2 低硬度黑莓品種 Kiowa 和 Boysenberry 果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)

　　低硬度黑莓品種 Kiowa 和 Boysenberry 果實(shí)發(fā)育至完全變?yōu)槌墒焐�分別歷時(shí) 54 和 36 d,其綠果期均較長(zhǎng)，其綠果分別在開(kāi)花第 27 和第 15 天后開(kāi)始轉(zhuǎn)色。在其生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中，兩個(gè)品種果實(shí)的縱、橫徑也均呈雙 S 型持續(xù)增長(zhǎng)趨勢(shì)（如圖 3A和圖 4A 所示）。Kiowa 果實(shí)的縱橫徑比在花后第3 天和第 6 天時(shí)略高（1.37），開(kāi)花第 9 天后略有下降（1.30），花后第 21 天略有升高（1.33）。

　　而 Boysenberry 果實(shí)的縱、橫徑，整體上也是在花后第 3 天和第 6 天略高（1.27），開(kāi)花第 9 天后即下降（1.10），開(kāi)花第 18 天后呈現(xiàn)出升高-降低交替變化的趨勢(shì)。Kiowa 和 Boysenberry 的平均單果質(zhì)量整體上也均呈單 S 型逐步平穩(wěn)增加趨勢(shì)，在花后第 45 和 30 天，兩個(gè)品種分別開(kāi)始接近成熟的后期，不僅平均單果質(zhì)量急速增加，且果實(shí)的縱徑和橫徑也呈明顯加速增長(zhǎng)的趨勢(shì)。

　　兩個(gè)品種果實(shí)不同發(fā)育階段各生長(zhǎng)性狀凈生長(zhǎng)量的調(diào)查結(jié)果（如圖3B和圖4B）表明，果實(shí)的縱、橫徑在花后 3 天內(nèi)的增長(zhǎng)也均最快，Kiowa 果實(shí)的縱、橫徑凈生長(zhǎng)量分別為 9.00 和 6.57 mm,而B(niǎo)oysenberry 果實(shí)的縱、橫徑凈生長(zhǎng)量分別為 7.01和 5.79 mm.在花后 3 天的發(fā)育進(jìn)程中，兩個(gè)品種果實(shí)的縱徑、橫徑及平均單果質(zhì)量的凈增長(zhǎng)量均呈上升-下降交替變化的趨勢(shì)，并且?guī)讉�(gè)性狀指標(biāo)的凈生長(zhǎng)量各自都有高峰值出現(xiàn)。Kiowa 在花后第 6 ~ 9 和第 18 ~ 21 天以及接近完全成熟的花后第 48 ~ 51 天其縱、橫徑生長(zhǎng)較快，且單果凈增長(zhǎng)量在花后第 48 ~ 51 天也達(dá)最大值（5.840 g），其次為花后第 42 ~ 45 天的測(cè)定值（2.561 g）。

　　Boysenberry 果實(shí)的縱、橫徑分別在花后第 6 ~ 9和第 15 ~ 18 天以及接近完全成熟的花后第 27 ~30 天增長(zhǎng)較快，尤其是在花后第 27 ~ 30 天，其單果質(zhì)量的增加量也最大（1.850 g），其次是花后第 33 ~ 36 天的增加量（1.577 g）。

　　2.3 Chester 和 Kiowa 果實(shí)在轉(zhuǎn)色成熟中其組成性狀的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

　　兩個(gè)生育期長(zhǎng)但硬度差異明顯的品種即高硬度的 Chester（花后第 9 ~ 54 天）和低硬度的Kiowa（花后第 27 ~ 54 天）在果實(shí)轉(zhuǎn)色成熟進(jìn)程中果實(shí)性狀的動(dòng)態(tài)變化情況分別如圖 5A 與 B 所示。Chester的聚合果總質(zhì)量整體上呈增加的趨勢(shì)，尤其在花后第 51 ~ 54 天即果實(shí)完全成熟期間，聚合果總質(zhì)量的增長(zhǎng)量最大，由 2.403 g 增長(zhǎng)至最高值 4.190 g.相比之下，Kiowa 品種在果實(shí)轉(zhuǎn)色之后其聚合果總質(zhì)量雖呈增加的趨勢(shì)，但在接近成熟的花后第 51 天時(shí)達(dá)到最大值 12.783 g,果實(shí)完全成熟時(shí)其聚合果總質(zhì)量下降至 11.300 g.兩個(gè)品種果實(shí)在轉(zhuǎn)色進(jìn)程中其聚合果附著的果軸質(zhì)量的變化也有較大的差異，Chester 品種在花后第 9 天轉(zhuǎn)色直至第 21 天時(shí)，果軸呈現(xiàn)逐步小幅增加的趨勢(shì)，之后略有下降，基本保持恒定直至花后第 51 天，在花后第 54 天果實(shí)完全成熟時(shí)，果軸質(zhì)量急速增加至最大值 0.337 g.Kiowa 在花后第 27 ~ 33 天其果軸質(zhì)量有小幅的增長(zhǎng)，到花后第36天略有下降，花后第 36 ~ 51 天逐步增加至最大值 1.190 g,而到花后第 54 天又略有下降（0.900 g）。Chester 單核果質(zhì)量在果實(shí)發(fā)育進(jìn)程中呈逐步增加的趨勢(shì)，直至花后第54天增至最大值0.099 g,也以花后第51~54天的增長(zhǎng)量為最大（0.039 g）。

　　與聚合果總質(zhì)量的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)類(lèi)似，Kiowa 在花后第 27 ~ 54 天的發(fā)育進(jìn)程中，單核果質(zhì)量先呈逐步增加的趨勢(shì)，直至花后第51天達(dá)到最大值0.126g,花后第 54 天其單核果質(zhì)量下降至 0.087 g.Chester種子的百粒質(zhì)量自花后第 9 天直至第 30 天呈持續(xù)增加的趨勢(shì)，開(kāi)花第 30 天后趨于穩(wěn)定（0.316 g），直至花后第 51 和第 54 天才略有上升（分別為 0.380 和0.330 g）。Kiowa 種子百粒質(zhì)量在花后第 27 ~33 天呈持續(xù)增加的'趨勢(shì)，到花后第 33 天趨于穩(wěn)定，直至花后第 51 天（0.436 g）和第 54 天（0.414 g）其百粒質(zhì)量才略有下降。

　　3 結(jié)論與討論

　　黑莓完全成熟的鮮果柔軟多汁，其成熟期正處于每年 7 ~ 8 月的高溫夏季，因而給其采收、貯藏和運(yùn)輸?shù)葞��?lái)了極大的不便，這已成為目前限制國(guó)內(nèi)低山丘陵地區(qū)黑莓產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展的最重要因素。黑莓果實(shí)為聚合果，由分布在花托也即果軸上的眾多小核果組成，成熟時(shí)小核果與花托不分離，成熟時(shí)無(wú)呼吸躍變，不依賴(lài)于乙烯釋放，必須完全成熟時(shí)才能采收食用[12],故采收時(shí)的硬度對(duì)于黑莓生產(chǎn)各環(huán)節(jié)尤為關(guān)鍵，而要保證其硬度則必須要充分了解果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的生物學(xué)特性，因此文中的實(shí)驗(yàn)結(jié)果能為品種的栽培推廣提供參考依據(jù)。

　　黑莓果實(shí)發(fā)育至成熟經(jīng)歷了一系列的轉(zhuǎn)色階段，直立無(wú)刺類(lèi)型品種一般分為起始綠果期（授粉后 10 天以?xún)?nèi)）、發(fā)育至完全變紅（授粉后第 20 ~40 天）、發(fā)育至完全變亮黑（授粉后第 45 ~ 55 天）這 3 個(gè)時(shí)期[14].關(guān)于黑莓的生長(zhǎng)發(fā)育，吳文龍等人[7]對(duì) Boysenberry 果實(shí)在發(fā)育 30 天內(nèi)的果徑和單果質(zhì)量進(jìn)行了初步分析，結(jié)果表明，果質(zhì)量和果徑主要在果實(shí)發(fā)育后期形成，本研究結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)。兩個(gè)高硬度和兩個(gè)低硬度品種授粉后至完全成熟時(shí)其生長(zhǎng)發(fā)育都具有周期性變化規(guī)律，即所有品種果實(shí)的縱、橫徑均呈雙 S 型增加趨勢(shì)，且以授粉后 3 天內(nèi)的生長(zhǎng)為最快，尤其是相同硬度的品種類(lèi)型果實(shí)在轉(zhuǎn)色至成熟發(fā)育進(jìn)程中其縱、橫徑增長(zhǎng)變化趨勢(shì)較為類(lèi)似。高硬度的Chester 和 Arapaho 品種從開(kāi)花第 9 天轉(zhuǎn)色前后直至成熟進(jìn)程中，其縱、橫徑增長(zhǎng)量整體上呈下降-上升-下降-上升的變化趨勢(shì)，兩個(gè)品種果實(shí)的縱、橫徑凈增長(zhǎng)量均在花后第 9 天的轉(zhuǎn)色期和最后發(fā)育成熟階段中出現(xiàn)峰值，完全成熟前的最后 3 天單果凈生長(zhǎng)量也最大。低硬度品種 Kiowa 和Boysenberry 果實(shí)的縱徑、橫徑以及單果質(zhì)量的凈增長(zhǎng)量均呈上升-下降的交替變化趨勢(shì)，且?guī)讉�(gè)凈生長(zhǎng)量各自出現(xiàn)了高峰值時(shí)期。Kiowa 果實(shí)縱、橫徑在花后第 6 ~ 9、第 18 ~ 21 及第 48 ~ 51 天接近完全成熟時(shí)增長(zhǎng)均較快，且花后第 48 ~ 51 天的單果凈增長(zhǎng)量最大；Boysenberry 果實(shí)縱、橫徑在花后第 6 ~ 9、第 15 ~ 18 及第 27 ~ 30 天接近完全成熟時(shí)增長(zhǎng)均較快，且花后第 27 ~ 30 天單果質(zhì)量的增加量最大。這一結(jié)果表明，這幾個(gè)發(fā)育階段是決定黑莓果實(shí)大小和產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期。此外，成熟期相似的高硬度 Chester 的聚合果總質(zhì)量、果軸質(zhì)量和單核果質(zhì)量均在花后第 54 天的最終成熟時(shí)分別增長(zhǎng)至最高值，而低硬度的 Kiowa 則在花后第 51 天三者分別達(dá)到最高值。這一結(jié)果進(jìn)一步表明，各黑莓品種在接近成熟和最后成熟階段其果實(shí)性狀不僅表現(xiàn)出果實(shí)大小和單果質(zhì)量的飛躍，而且表明了黑莓品種硬度出現(xiàn)差異的關(guān)鍵時(shí)期也是在其最后成熟階段，這與我們之前對(duì)其成熟果實(shí)硬度的測(cè)定結(jié)果完全一致[8].

　　果實(shí)硬度屬于多基因控制的復(fù)雜性狀[15],這可能要采用包括雜交育種在內(nèi)的多種生物學(xué)手段才能改良。近有研究者發(fā)現(xiàn)，采用赤霉蕓苔素生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑噴施處理可以明顯提高葡萄漿果的果實(shí)硬度[16],不同方式和不同顏色的紙袋套袋會(huì)一定程度降低柿果的硬度[17].對(duì)不同硬度黑莓品種生長(zhǎng)性狀的共性和差異的分析，不僅揭示了黑莓果實(shí)組成性狀的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，也為黑莓果實(shí)硬度形成機(jī)理的探討改良及其生產(chǎn)栽培供了理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。（圖略）

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